しげ日記

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2006年02月28日

Nature AOP

Reverse replay of behavioural sequences in hippocampal place cells during the awake state
David J. Foster and Matthew A. Wilson

マチュー・ウィルソン。ラット、Place cell ネタです。
今日のラボミーティングの文献紹介で取り上げられたので、ここでも取り上げてみます。

この論文では、Place cell の 発火 sequence が、 ripple 中で逆順になって圧縮される、という驚きのデータを報告しています。

もう少し丁寧にいうと、place cell a が 場所（領域）A をコードしていて、place cell b が場所 B、・・・をコードしているとします。このとき、ラットが場所 A → B → C → ・・・と走ると、Place cell は a → b → c → ・・・という順番で発火することになります。それで、この論文では、ラットが休止しているときに生じている ripple 波の中で、place cell が、・・・→ c → b → a のように逆順に発火する、というものです。しかも、ripple は時間的には 100ms 程度の短いものなので、Sequence は時間的に圧縮されていることになります。

ウィルソンが有名になったのは、おそらくこの論文（Wilson & McNaughton 1994）からだと思うのですが、この以来、ウィルソンは睡眠中での place cell の発火の再現とその Sequence 性にこだわった研究を続けています（Louie & Wilson 2001、Lee & Wilson 2002 など。）ただ、これらの論文では、Sequence の再現は、順方向であると主張しています。Lee & Wilson の Figure 6 に Slow-wave sleep 中の ripple での Sequence 発火が載ってますが、これは順方向です。睡眠中と休憩中での ripple 発生メカニズムがそこまで大きく違うとは思えないのですが、なぜ順方向と逆方向の違いが出てくるのかは今後明らかにしていかないといけないところでしょう。

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Sharp Wave / Ripple のおさらい。

Sharp wave とは、～100 ms 程度の幅をもつ鋭い波のことで、ripple は 200 hz 程度というとても高い周波数を持つ波です。Sharp wave と ripple は同時に見られることが多いので、Sharp wave / Ripple とよくまとめられます。

実際の波形はこんな感じです。画面真ん中ぐらいにぽこっと上向きにとんがっているのが Sharp wave で、それに乗っている高周波成分が ripple です。（画面は全体で 800 ms）。

Sharp wave/Ripple は、ラットが動いていないとき、および Non REM 睡眠中に観察されます。つまり theta 波が発生していないときです。（ただしこの論文に注意。）Ripple 中では発火数が上昇します。また、ripple 発生源は海馬 CA3-CA1 ネットワークらしいです。

以上の Ripple の特徴より、Behavior 中での place cell の発火活動が、休憩時（海馬への入力が少なくなっているとき）に海馬内で形成される ripple 波により圧縮再現され、これが plastisity を生じさせ、memory consolidation を形成するではないか、という仮説が考えられてきました。

この Ripple 圧縮仮説は、もともとはギューリーがむかし提案したものみたいです（Buzsaki, Brain Res 1986, Neuroscience 1989）。

それで、今回の Wilson 論文では ripple 波により圧縮再現が実際に生じている（ただし逆順で）ことを実験で示したわけですね。

ところで、この Wilson 論文でも、Buzsaki 1986、1989 を引用はしているのですが、彼らは、単なる ripple の説明のところで引用していて、ギューリは「引き方が違うョ！」と言って憮然としてました。。

投稿者 sfujisawa : 2006年02月28日 23:14

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